酸化的リン（燐）酸化（読み）さんかてきりんさんか

改訂新版　世界大百科事典

酸化的リン（燐）酸化 (さんかてきりんさんか)
oxidative phosphorylation

呼吸基質から分子状酸素への電子伝達反応と共役して，ADPと無機リン酸からATPが形成される過程。この反応によって，糖や脂肪酸の酸化に伴って解放されるエネルギーの一部が，ATPの高エネルギーリン酸結合の形，すなわち生物にとって最も利用しやすい形で捕捉される（高エネルギー結合）。ブドウ糖1分子の完全酸化に伴って生成するATPの90%以上は酸化的リン酸化によって得られるものであり，この過程は生物のエネルギー代謝においてきわめて重要である。酸化的リン酸化の反応系はミトコンドリア内膜（細菌では細胞膜）に存在する。酸化還元のエネルギーをATP合成のエネルギーに変換する反応の機構は長い間のなぞであった。しかし1966年ミッチェルP.Mitchellは，（1）呼吸鎖電子伝達反応が進行する際に，H⁺が膜を横切って一方から他方へ定方向的に輸送され，（2）その結果として生じるH⁺の偏在がATP合成のエネルギー源となる，という2点を骨子とする化学浸透圧説chemiosmotic hypothesisを提唱した（図参照）。約10年に及ぶ論争を経てこの独創的な学説は承認され，ミッチェルは78年度のノーベル化学賞を受けた。電子伝達に伴ってH⁺がこのように一定方向に輸送される機構に関しては，電子伝達系の成分の配列に方向性がある（異方性配列）とする考え方と，電子伝達体のいくつかにH⁺ポンプ作用があるとする考え方が並立している。H⁺の偏在のエネルギーは膜に結合した〈共役因子〉，F₁およびF₀によってATPに変換される。F₁は5種のサブユニットから成る分子量約30万のタンパク質で，ミトコンドリア内膜から突出した径約100Åの粒子として，電子顕微鏡でとらえることができる。F₁はATPアーゼ活性をもち，試験管内では，膜に組みこまれたF₀（H⁺チャンネル）と協同してH⁺の能動輸送（H⁺ポンプ作用）を行う。しかしこの反応は可逆的であり，呼吸鎖の活動によってH⁺が膜間腔に偏在する場合には，H⁺ポンプの逆回転によってADPとリン酸からATPが生成する。膜構造が破壊されたり，H⁺の分布を均等化するような物質（脱共役化剤，アンカップラー）が存在すると，電子伝達反応が進行してもリン酸化はおきない。
執筆者：川喜田 正夫

図－化学浸透圧説の概念図

出典　株式会社平凡社「改訂新版　世界大百科事典」

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酸化的リン(燐)酸化【さんかてきりんさんか】

細胞内呼吸で生じた自由エネルギーを用いてADPと無機リン酸からATPを生成する反応。１モルのブドウ糖の分解で38モルのATPを生成。この反応系はミトコンドリア内膜に存在するが，進行する際にH(+/)が膜を横切って一定の方向に輸送され，それによって起こるH(+/)の偏在がATP合成のエネルギー源となる。→呼吸
→関連項目呼吸酵素｜チトクロム

出典　株式会社平凡社

世界大百科事典（旧版）内の酸化的リン（燐）酸化の言及

【電子伝達系】より

…各成分の還元型はその直後のものの酸化型を還元して順次反応し，最終的にはチトクロムa＋a₃によって分子状酸素が還元され，H₂Oが生成する。このような段階的酸化反応に共役してADPと無機リン酸からATPが形成されるが(酸化的リン酸化)，この反応は生物が，糖や脂肪酸の完全酸化に際して解放されるエネルギーを，その活動に利用しうるかたちに変換する過程であり，呼吸鎖電子伝達系はそのような生体エネルギー転換反応の分子装置の一部として重要である。　生体内における糖や脂肪酸の好気的な酸化が種々の代謝中間体を含む段階的な反応であり，またその最終電子受容体が酸素であることは，20世紀初頭には広く認められるようになった。…

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出典｜株式会社平凡社「世界大百科事典（旧版）」