翻訳|synapse
神経細胞同士のつなぎ目。神経伝達物質を蓄えて放出する「前部」から「後部」へと信号が伝えられる。情報伝達が活発なシナプスは構造や働きが強化されるが、使われなくなったシナプスは除去される。最近の研究で、統合失調症などの精神疾患患者で、シナプスの数が極端に減少する異常が起こることが分かっている。
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医学・生物学用語で、ニューロン間の接合部をいう。広義のシナプスには、ニューロンと筋繊維(医学では線維を使う)または分泌細胞との接合部位も含める。
[山口恒夫]
生体内で、情報が神経系の間を伝えられ、各種の感覚や反応がおこされるためには、いくつかのニューロンに次々と興奮が伝えられることが必要である。その際、シナプス部における興奮の伝達はシナプス伝達とよばれ、神経繊維における活動電位の伝達とは違った方法による。
[山口恒夫]
中枢神経系の大部分のシナプスはシナプス前(ぜん)ニューロンの軸索とシナプス後(こう)ニューロンの樹状突起間に形成されるが、シナプス前ニューロンの軸索とシナプス後ニューロンの細胞体または軸索間などに形成される場合がある。
シナプスはその形成部位にかかわらず、シナプス伝達の機構によって化学シナプスと電気シナプスに区別される。また、シナプスはその機能によってシナプス後ニューロンに興奮を生ずる興奮性シナプスと、抑制を生ずる抑制性シナプスに区別される。したがって、シナプス伝達の機構と機能により、四つに大別されることになる。
[山口恒夫]
多くのシナプスは化学シナプスで、その構造には次のような特徴がみられる。
(1)シナプス前ニューロンの膜とシナプス後ニューロンの膜との間に10~30ナノメートルのシナプス間隙(かんげき)があり、それぞれの膜の細胞質側には肥厚がみられる。
(2)シナプス前ニューロンの終末部位には伝達物質を含む多数のシナプス小胞(通常、直径は40~50ナノメートル)があり、膜の肥厚部の近傍にはこれらの小胞がとくに密集している。一方、シナプス後膜にはそれに対する受容体や分解酵素が存在する。
このような化学シナプスでは、シナプス前ニューロンのインパルスが軸索の終末部に到達すると、次のような段階を経て一方向性のシナプス伝達が行われ、結果としてシナプス後ニューロンにインパルスを発生させる。
(1)シナプス前終末部の脱分極によって伝達物質が放出される。
(2)放出された伝達物質はシナプス間隙を拡散してシナプス後膜に達する。
(3)伝達物質はシナプス後膜上の受容体に結合すると、イオン透過性が増加して興奮性シナプスでは興奮性シナプス後電位(EPSP)とよばれる脱分極方向への電位変化が、抑制性シナプスでは抑制性シナプス後電位(IPSP)とよばれる過分極方向への電位変化が現れる。
(4)興奮性シナプスでは、シナプス後電位がシナプス後ニューロンの閾値(いきち)を超える大きさに達すると、インパルスが発生する。一方、IPSPにはEPSPを抑える働きがあり、これら二つの後電位の活動の結果として興奮性が決定される。
(5)シナプス後膜の受容体に結合した伝達物質は、分解酵素によって分解されると、シナプス後膜のイオン透過性は元の状態に戻り、伝達作用が終了する。このように、化学シナプスにおける伝達では、複雑な過程を経るので時間がかかり、シナプス遅延とよばれる1ミリ秒たらずの遅れが生じる。
[山口恒夫]
抑制性シナプスの働きによって、シナプス後ニューロンが直接抑制されることをシナプス後抑制とよぶ。これに対して、興奮性シナプス前ニューロンの終末部位に他のシナプス前ニューロンがシナプスし、その興奮によって興奮性シナプスからの伝達物質の放出が低下し、これが原因となってシナプス後ニューロンが抑制されることをシナプス前抑制という。また、インパルスが同一のシナプス前ニューロンから相次いで到達する場合や、異なる複数のシナプス前ニューロンからほとんど同時にインパルスが到達する場合には、EPSPやIPSPが互いに加算しあって振幅が増大する。これを加重という。さらに、シナプス前ニューロンからのインパルスが到達するごとに、EPSPやIPSPの振幅が漸増する現象がみられることがある。この現象は繰り返し刺激に伴って伝達物質の放出量がしだいに増加するためで、促通とよばれる。なお、加重や促通などの現象は、中枢神経系の統合機構において重要な役割を果たしている。
[山口恒夫]
化学シナプスの興奮性伝達物質としてはアセチルコリン、ノルエピネフリンが、抑制性伝達物質としてはγ(ガンマ)‐アミノ酪酸(GABA)がそれぞれ代表的なものとして知られている。ヒトでは脳内の伝達物質の濃度に異常があると、パーキンソン病や統合失調症(精神分裂病)の症状が現れる。また、ボツリヌス菌や破傷風菌を誤って体内に取り込んだり、毒ヘビにかまれた場合には、それらに含まれる毒素がシナプスの伝達物質の放出やシナプス後膜に作用して、シナプス伝達が抑えられ、死に至ることがある。
[山口恒夫]
電気シナプスの構造上の特徴は、シナプス前ニューロンとシナプス後ニューロンとの間に間隙結合があって、シナプス前ニューロンの終末部位にはシナプス小胞がなく、したがって伝達物質も存在しないことである。間隙結合のすきまは2~4ナノメートルで、このすきまを通る電流の漏洩(ろうえい)が少ないうえに、シナプス膜の電気抵抗は他の部に比べて著しく低いので、シナプス前ニューロンのインパルスはシナプス後ニューロンを直接脱分極して、そこに興奮を引き起こす。一般的に電気シナプスにおける伝達は両方向性であるが、ザリガニ外側巨大ニューロンの巨大運動シナプスのように、伝達が一方向性のものもある。これに対して、シナプスにおける抑制はほとんど化学的伝達によるため、抑制性の電気シナプスはシナプス全体では例外的なものといえる。これまでによく調べられたキンギョのマウスナー細胞軸索起始部の抑制性の電気シナプスでは、細胞外から軸索起始部に陽極電気緊張を与えるような起電力が生じ、その結果、軸索起始部の膜電位が過分極して興奮が抑えられている。
[山口恒夫]
『伊藤正男著『ニューロンの生理学』(1972・岩波書店)』▽『クフラー、ニュラス著、金子章道・小幡邦彦訳『ニューロンから脳へ』(1980・広川書店)』
ニューロンとニューロンの接触部をいう。この部分には,約150~200Åのシナプス間隙synaptic cleftがあり,また,ニューロン内のシナプス前部にはシナプス小胞synaptic vesicleという構造がある。小胞中には化学伝達物質(神経伝達物質)が含まれていると考えられ,神経インパルスが終末部に到達すると化学伝達物質が放出され,これがシナプス後膜へと拡散し,この部分に含まれる受容体receptorと結合し,そこでの化学的開閉チャンネルを開き,それによってイオンが通過し,シナプス電位を発生する。これが化学シナプスchemical synapseとよばれるシナプスで,中枢神経系にみられるシナプスの多くはこの化学シナプスである。特殊な場合(電気魚やキンギョのマイスネル細胞など)では,シナプス前繊維の活動電流がシナプス後膜を流れて電位変化をひき起こす電気シナプスelectrical synapseとよばれるシナプスを形成する。
化学シナプスでは,伝達物質の放出やその拡散,受容体との結合,シナプス後膜の構造変化などの複雑な過程を含むので時間がかかり,シナプス遅延synaptic delayとよばれ,0.5ミリ秒程度の時間遅れが生ずる。また,伝達方向は一方向性である。化学シナプスには,興奮性シナプスexcitatory synapseと抑制性シナプスinhibitory synapseがあり,それぞれ興奮性シナプス後電位excitatory postsynaptic potential(EPSP)と抑制性シナプス後電位inhibitory postsynaptic potential(IPSP)とを発生する。興奮性シナプス後電位は脱分極性電位(細胞は細胞膜を境に内側はマイナスに分極している。この分極の減少を脱分極,増加を過分極という)で,これがある閾値(いきち)電位以上に達すると活動電位を発生させる。抑制性シナプス後電位は,多くは過分極性電位で,興奮性シナプス後電位に拮抗して,その興奮性を抑える働きをする。化学シナプスは,この興奮性,抑制性シナプスの活動の総和として,そのニューロンの興奮性が決定される。伝達物質を仲介することによって,大きなシナプス後電位を発生させる増幅作用もある。
イオンの透過性の上昇によって,膜電位は一時的にこれらのイオンの平衡電位(そのイオンについての電気化学的ポテンシャルがゼロになる電位)に近づく。したがって,膜電位をこれらのイオンの平衡電位を超えて移動させると,これらのシナプス電位は極性を逆転させる。この極性を逆転させる電位を,これらのシナプス電位のゼロ電位とよんでいる。シナプス電位が発生する場合,シナプス下膜のイオン透過性がつねに増大しているとは限らない。透過性が逆に減少することによっても膜電位変化は発生する。最近ある種のニューロンで,興奮性シナプス電位が,カリウムイオンK⁺に対する透過性の減少で発生することが知られている。シナプス電位は,一過性に電位が変化したあと,ほぼ指数関数的な時間経過をもってゆるやかに元の電位に復帰する。この指数関数的減衰の時間経過は,ニューロンの膜の電気的性質による。樹状突起をもたない球形のニューロンでは,ほぼ指数関数となり,その減衰の度合は膜のそれに近いものになる。樹状突起のよく発達したニューロンでは,樹状突起の電気的性質(ケーブル特性)を反映して,指数関数からずれた時間経過をとる。
神経系での情報処理は,シナプスでのシナプス電位が相互作用し合って膜電位が決定され,この電位がトリガー帯の閾値電位(臨界脱分極critical depolarization)を超えれば活動電位が発生するという形をとって行われている。シナプス間の相互作用には,シナプス前で起こるものと,シナプス後で起こるものがある。シナプス後で起こるものは,興奮性シナプスどうし,または抑制性シナプスどうしで起こる加重summationとよばれる相互に作用を強め合う効果と,興奮性シナプスと抑制性シナプス間で起こる効果を弱め合う拮抗作用とがある。前者は,シナプス活動によって流れるイオン電流の方向が等しいので,これらが加算された電流が流れる結果,大きな膜電位変化が起こるためであり,後者は,シナプス活動によって流れる電流の方向が相互に逆向きであるので相殺し合って,膜電位変化が減少することによるものである。
シナプス前で起こる相互作用には,シナプス前抑制presynaptic inhibitionとよばれる,興奮性シナプスが放出する伝達物質の量を減少させることによってシナプス伝達を抑制する現象と,シナプス前促通presynaptic facilitationとよばれ,興奮性シナプスが伝達物質を放出するのを増加させる現象があり,後者の例としては,ウミウシの神経節で見いだされた異シナプス性促通heterosynaptic facilitationが挙げられている。これらの作用は,シナプス前繊維末端に別のシナプスが形成される(synapse on synapse)ことで行われると考えられている。
→神経系 →ニューロン
執筆者:塚原 仲晃
出典 株式会社平凡社「改訂新版 世界大百科事典」改訂新版 世界大百科事典について 情報
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神経細胞間の接合部で情報の授受を行う部位.神経細胞の興奮は軸索を伝わり,神経終末部に達する.すると,そこから神経伝達物質が隣りの神経細胞に向かって放出され情報が伝わる.接合部を表す以下のような組合せが語源となっている.syn(together) + apse(clasp).
出典 森北出版「化学辞典(第2版)」化学辞典 第2版について 情報
…ニューロン間の興奮の伝達は,通常,あるニューロンの軸索終末から次のニューロンの樹状突起ないし細胞体へと行われる。ニューロン間の興奮伝達が行われる部位をシナプスsynapseという。シナプスには興奮伝達の様式の違いによって電気シナプスと化学シナプスが区別されているが,電気シナプスの例は少ない。…
…軸索流を担う構造として,とくに速い軸索流にとっては神経微小管が重要であることが知られているが,軸索流のメカニズムの詳細はまだよくわかっていない。
【シナプスと興奮の伝達】
神経系は複数のニューロンから成る。したがって,ニューロンとニューロンの間で興奮の伝達が行われなければならない。…
…
[神経細胞のモデル]
ニューロン,すなわち神経細胞は神経系での情報処理の基本要素で,情報を電気化学的なパルスとして伝えるための細長い繊維状の軸索が細胞本体から出ている。軸索の先端が他の神経細胞と接合する部分はシナプスと呼ばれる。シナプスへパルスが伝えられると,細胞内に電位変化が生じ,神経細胞によるパルスの発生に影響をあたえる。…
※「シナプス」について言及している用語解説の一部を掲載しています。
出典|株式会社平凡社「世界大百科事典(旧版)」
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