最新 心理学事典 「体性感覚領野」の解説
たいせいかんかくりょうや
体性感覚領野
somatosensory area
SⅠはブロードマンの脳地図における3野,1野,2野であり,3野はさらに3a野と3b野に分かれる。3a野は深部感覚を,3b野は触覚,皮膚感覚を主に受け,3b野から1野,さらに2野へと情報の処理が進む階層性がある。1野と2野は前方の運動野と後方の頭頂連合野へ投射する。3b野は投射皮質としての性格が強く,1野,2野は連合野的性格をもつ。3野のニューロンの受容野が最も小さく,1野,2野へ進むと大きく複雑になっていくことから,3野が体性感覚のコア領域といえるが,3野,1野,2野は再現される体部位の割合が同様(口や手指の領域が大きいなど)で,独立していない一つの体部位再現がある領域として扱われている。
3a野は主に中心溝の底部,3b野も大部分が中心溝の後壁にあり,脳表面では3野の面積は少ない。中心後回は正中線の内壁部にまで達するが,2野は正中線領域にはないという報告もある。1野の損傷は肌理の粗さの識別を障害し,2野の損傷は形の識別を障害する。3b野の損傷は粗さ,形のどちらの識別も障害する。また,SⅠ損傷で手が不器用になる症状が引き起こされる。運動野との相互連絡が強いため,SⅠ損傷が運動障害を伴うことがある。齧歯類においては,ヒゲの動きの一部をSⅠで制御しているという報告もある。3b野では手指1本の指先に限定された受容野をもつニューロンがあるが,1野,2野では複数の指節,2本以上の指,手掌全体などの大きな受容野のニューロンが多い。
脳神経外科医ペンフィールドPenfield,W.G.が,患者の中心後回の局所を直接電気刺激し,それにより感覚体験が生じる体部位を示した図がホムンクルスhomunculusとよばれる体部位再現地図である。ヒトでは顔と手の領域が大きいが,齧歯類はヒゲの領域が大きいなどの種差があり,個人差(個体差)も大きい。また可塑性があり,経験などによる特定領域の拡張や,身体部位の切断などによる再構成が起きる。幻肢phantom limbとは,体部位再現地図の再構築により,異なる身体部位への感覚が,失った身体部位への感覚を生じさせることによって起きる。
SⅡは43野の後部に相当し,島皮質後部の外側にある。頭頂弁蓋部operculum parietale(OP)を四つの領域に分けた場合,OP1に当たると考えられる。腹側には前庭皮質と考えられる部位があり,聴覚野とも隣接している。SⅠとは異なる体部位再現がある。SⅠは基本的に対側性であるが,SⅡは両側性の反応を示すことが多く,受容野も全身に及ぶほど大きなものがある。同側性・両側性はSⅠにおいてもあるが(2野),SⅡの特徴といえる。SⅠからだけではなく視床からも直接の入力を受ける。SⅡの損傷は触覚弁別に障害を与えることが報告されているが,SⅡは両側性の反応を示すことから顕著な障害が確認されにくい。
中心後回の後部に上頭頂小葉があり,前方に5野,後下方に7野がある。5野は体性感覚連合野とよばれることもあり,2野からの投射を受け,視覚と体性感覚の統合,とくに到達運動などとのかかわりが大きい。7野は視覚が主であるが,聴覚,体性感覚,前庭感覚の連合野であり,空間知覚にかかわる。
コラム構造とは,垂直方向に並んだニューロンの連鎖が同一の性質をもつことであり,SⅠはそのような構造の集団から成っていると考えられた。しかし,そのようなニューロンの連鎖が必ずしも均一の性質をもっているわけではない。齧歯類のSⅠのⅣ層において,バレルとよばれる樽状の構造が見られるが,そのニューロンが同じヒゲだけに応答するわけではない。
皮膚感覚受容器cutaneous receptorには,機械受容器mechanoreceptor,温度感覚器thermoreceptor,侵害受容器nociceptorがある。機械受容器は,外部との接触または自己の運動や姿勢の変化によって起こる,圧迫・伸展などの組織の変化を検出し,受容野の広さと刺激への順応性の遅速が異なる4種類の細胞がある。マイスナー小体は機械受容器の4割以上を占め,皮膚の表面近い真皮に存在し,受容野が狭く,順応が速い(速順応性rapid adapting:RA)。20~50Hzの刺激への閾値が低い。接触した対象の細部を検出し,体表面の限局した部分の触覚情報を処理する。メルケル盤は表皮の最深部にあり,受容野は狭いが,順応が遅い(遅順応性slow adapting:SA)。パチニ小体は表皮の深部にあり,受容野が広く境界が不鮮明であり,順応が速い(RA)。250~300Hzの刺激への閾値が低い。ルフィニ終末も表皮の深部にあり,受容野が広いが,順応が遅い(SA)。広い受容野をもつ受容器は,たとえば掌への機械刺激と手の甲への機械刺激を区別しない。機械受容器は指先に行くほど分布密度が高くなり,マイスナー小体とパチニ小体は加齢により減少すると考えられている。
温度感覚器は身体部位によって密度が異なり,また一定の面積に刺激があると温感が生じると考えられている。冷たいと感じる点である冷点は,温点よりも圧倒的に多い。24~30℃の間では0.5~1℃の弁別が可能であり,体表全体の温度変化ならば0.01℃の差を弁別できる。冷受容器(冷線維)と温受容器(温線維)があり,それぞれ15~33℃,33~45℃の刺激に反応する。これらの範囲外の温度には痛覚が生じる。冷感覚は湿った感じ,重たい感じの錯覚を引き起こし,温刺激と冷刺激を交互に配置した格子に触れると,灼熱痛の錯覚が起きる。
侵害受容器は,末梢神経の自由終末であり,組織の侵害・損傷により遊離した発痛物質に反応する。痛みはAδ線維とC線維によって伝えられ,前者は機械受容器でもあり,後者は機械刺激に加え,化学的刺激,熱刺激にも反応する。Aδ線維は温感,C線維は冷感も伝える。痛みには馴化がない。島皮質後部が痛みの中枢とみなされている。かゆみは痛覚と共通する点が多く,化学刺激(ヒスタミン)などで引き起こされる。
深部感覚器と機械受容器の信号は,脊髄の後索から内側毛帯を通り視床腹側後外側核に達する。温度・侵害および一部の機械受容器からの信号は,脊髄後角から脊髄網様体路と脊髄視床路を通り,視床腹側後外側核や視床髄板内核群などの視床核を中継し,SⅠや島皮質へ投射される。 →視覚領野 →神経系 →聴覚領野 →頭頂連合野
〔橋本 照男・入來 篤史〕
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