改訂新版 世界大百科事典 「酸化的リン酸化」の意味・わかりやすい解説
酸化的リン（燐）酸化 (さんかてきりんさんか)
oxidative phosphorylation
呼吸基質から分子状酸素への電子伝達反応と共役して，ADPと無機リン酸からATPが形成される過程。この反応によって，糖や脂肪酸の酸化に伴って解放されるエネルギーの一部が，ATPの高エネルギーリン酸結合の形，すなわち生物にとって最も利用しやすい形で捕捉される（高エネルギー結合）。ブドウ糖1分子の完全酸化に伴って生成するATPの90%以上は酸化的リン酸化によって得られるものであり，この過程は生物のエネルギー代謝においてきわめて重要である。酸化的リン酸化の反応系はミトコンドリア内膜（細菌では細胞膜）に存在する。酸化還元のエネルギーをATP合成のエネルギーに変換する反応の機構は長い間のなぞであった。しかし1966年ミッチェルP.Mitchellは，（1）呼吸鎖電子伝達反応が進行する際に，H⁺が膜を横切って一方から他方へ定方向的に輸送され，（2）その結果として生じるH⁺の偏在がATP合成のエネルギー源となる，という2点を骨子とする化学浸透圧説chemiosmotic hypothesisを提唱した（図参照）。約10年に及ぶ論争を経てこの独創的な学説は承認され，ミッチェルは78年度のノーベル化学賞を受けた。電子伝達に伴ってH⁺がこのように一定方向に輸送される機構に関しては，電子伝達系の成分の配列に方向性がある（異方性配列）とする考え方と，電子伝達体のいくつかにH⁺ポンプ作用があるとする考え方が並立している。H⁺の偏在のエネルギーは膜に結合した〈共役因子〉，F1およびF0によってATPに変換される。F1は5種のサブユニットから成る分子量約30万のタンパク質で，ミトコンドリア内膜から突出した径約100Åの粒子として，電子顕微鏡でとらえることができる。F1はATPアーゼ活性をもち，試験管内では，膜に組みこまれたF0（H⁺チャンネル）と協同してH⁺の能動輸送（H⁺ポンプ作用）を行う。しかしこの反応は可逆的であり，呼吸鎖の活動によってH⁺が膜間腔に偏在する場合には，H⁺ポンプの逆回転によってADPとリン酸からATPが生成する。膜構造が破壊されたり，H⁺の分布を均等化するような物質（脱共役化剤，アンカップラー）が存在すると，電子伝達反応が進行してもリン酸化はおきない。
執筆者：川喜田 正夫
出典 株式会社平凡社「改訂新版 世界大百科事典」改訂新版 世界大百科事典について 情報