翻訳|ATPase
ATP(アデノシン三リン酸)を加水分解してADP(アデノシン二リン酸)と無機リン酸を生じる反応を触媒する酵素の総称。ATPに含まれる三つのリン酸どうしの結合はリン酸無水物結合であり、加水分解により1モル当り7~10キロカロリーの自由エネルギーが放出される。単なる加水分解では、このエネルギーは熱になって散逸するだけであるが、ATPアーゼは、このエネルギーを他の仕事に変えている。
ATPアーゼは、いくつかの大きなグループに分けられる。P-タイプのATPアーゼは、生体膜に存在していて、ATPの加水分解のエネルギーでイオンの能動的な輸送を行っている。たとえば、Ca2+-ATPアーゼは、筋肉の小胞体膜にあり、Ca2+放出によって収縮した筋線維からCa2+を小胞体の中に回収し、筋肉を弛緩(しかん)させる。Na+, K+-ATPアーゼは動物の細胞膜に広く存在し、Na+を細胞の外に排出し、K+を細胞の中に取り込んでいる。胃壁にあるH+, K+-ATPアーゼは、H+を分泌し、胃の中を酸性に保つ。ABC輸送体という名称でよばれるATPアーゼのグループもやはり膜に存在し、たとえば細胞の中の異物の排出を行っている。抗癌(こうがん)剤も癌細胞のこの種のATPアーゼによって排出されてしまい、薬剤耐性の癌の悪性化の一つの原因となっている。
生体の中のタンパク質や核酸の構造を変える役割をもつATPアーゼもある。AAA-ATPアーゼと総称されるものは、ATPの加水分解のエネルギーでタンパク質の立体的な構造を崩して1本の紐(ひも)のようにしてしまう。そうしてひも状タンパク質は、膜にある輸送体の中の細い穴に押し込まれて膜を横切って輸送されたり、あるいは、狭い入り口をもつタンパク質分解酵素(プロテアーゼ)の中に送り込まれて分解される。また、タンパク質の折れたたみを助ける分子シャペロンと総称されるタンパク質の多くはATPアーゼである。たとえば、シャペロニンという分子はかご状の構造であり、ATPの加水分解のエネルギーで、変性して立体構造の壊れたタンパク質をかごの中に閉じ込めて、そこで立体構造を形成させる。かごの中は、他の変性タンパク質と接触することがないので変性タンパク質どうしが凝集する危険性がない。したがって、閉じ込められたタンパク質は安全に立体構造を形成することができる。また、凝集してしまったタンパク質をふたたび水に溶ける形に戻し、活性も回復させる分子シャペロンが発見されているが、これもATPアーゼである。また、デオキシリボ核酸(DNA)の構造を変えるATPアーゼもある。たとえば、RecAというATPアーゼは、遺伝子の組み換えに必要な構造をDNAにとらせることで知られている。
運動を引き起こすATPアーゼもある。もっともよく知られているのは、筋肉のミオシンである。ミオシンはATPの加水分解のエネルギーでアクチン線維の上をすべることによって筋肉の収縮をもたらす。細胞の中で微小管にそって小胞などの輸送を行うキネシン、あるいは鞭毛(べんもう)の運動を引き起こすダイニンもATPアーゼである。すべての酵素は正反応を触媒すれば、かならず逆反応も触媒する。したがって、ATPアーゼは同時にATP合成も触媒できるはずである。しかし、生体内で実際にATPを合成しているのは、F0F1-ATPアーゼとよばれる酵素だけである。この酵素は、ATP合成酵素(リガーゼ)ともよばれ、細胞の中のミトコンドリアの内膜に存在し、活動するミトコンドリアの内外にできているH+のポテンシャル勾配にしたがって流れ込むH+のエネルギーでATPを合成している(酸化的リン酸化)。このATP合成酵素は、細菌を含めてあらゆる細胞に存在し、また光リン酸化でATPを合成しているのもこの酵素である。ATP合成酵素は、分子の中央部分が回転するモーター酵素であり、人工あるいは天然を問わず地上最小のモーターとして知られている。
[吉田賢右]
『中尾真編『バイオエナジェティクス――ATPの生物学』(1986・学会出版センター)』▽『日本物理学会編『生物物理のフロンティア――蛋白質 筋収縮 脳・神経』(1989・培風館)』▽『三浦謹一郎編『プロテインエンジニアリング』(1990・東京化学同人)』▽『三浦謹一郎ほか編『蛋白質の機能構造』(1990・丸善)』▽『日本生物物理学会編『生命科学の基礎6 生体膜の分子素子・分子機械』(1990・学会出版センター)』▽『二井将光編『生体膜工学』(1991・丸善)』▽『平田肇・茂木立志編『ポンプとランスポーター』(2000・共立出版)』▽『吉田賢右・茂木立志編『生体膜のエネルギー装置』(2000・共立出版)』
アデノシントリホスファターゼadenosine triphosphataseの略称。ATP(アデノシン三リン酸)をADP(アデノシン二リン酸)と無機リン酸に加水分解する酵素の総称。ATPアーゼ作用を示すタンパク質(酵素)はいずれも,生体内においては同時になんらかの機械的仕事(運動),浸透圧的仕事(能動輸送)などをおこなう機能タンパク質である。すなわち生体は,常になんらかの物理的仕事に対するエネルギーの供給と共役したかたちでATPを分解するように造られており,ATPがむだに加水分解されることはない。たとえば筋肉の収縮タンパク質であるミオシンは機械的仕事と共役したATPアーゼの一つであり,反応過程におけるそれ自身の高次構造変化やアクチンとの相互作用などを通じて,ATPのエネルギーを筋収縮の仕事に変換する機能をもっている。一方,筋小胞体と呼ばれる筋肉の細胞器官の膜に大量に存在する別種のATPアーゼは,ATPの分解に先立って細胞質中のCa2⁺イオンを強く結合し,小胞体内のCa2⁺濃度が細胞質より高い場合でも,ATPの分解とともにそれを膜の内腔に輸送する性質を示す。収縮した筋肉が再び弛緩するのは,このCa2⁺輸送ATPアーゼの働きで筋細胞質内のCa2⁺濃度が低下するためである。細胞膜に存在し,Na⁺およびK⁺によって活性化されるNa⁺,K⁺-ATPアーゼもやはりこれらの1価カチオンの能動輸送をおこなうタンパク質で,細胞膜の興奮性や細胞内イオン環境の維持に重要な役割を果たしている。これらはいずれも,ATPのエネルギーを浸透圧的エネルギーに変換する機能タンパク質である。また,ミトコンドリアの内膜に存在し,H⁺の能動輸送をおこなうF1-ATPアーゼは酸化的リン酸化の共役因子であり,生理的条件のもとでは,呼吸鎖電子伝達反応によって形成された膜内外のH⁺の濃度勾配(こうばい)を利用して,ATPの合成,すなわちATP加水分解の逆反応をおこなう。この酵素は好気的代謝をおこなうすべての細胞に存在し,生体のエネルギー代謝において極めて重要な働きをする酵素である。
執筆者:川喜田 正夫
出典 株式会社平凡社「改訂新版 世界大百科事典」改訂新版 世界大百科事典について 情報
出典 森北出版「化学辞典(第2版)」化学辞典 第2版について 情報
…骨格筋の収縮は10-6mol以上のカルシウムイオンCa2+によってもたらされるが,これは筋小胞体膜に10-3mol程度に蓄積されたCa2+が放出されることによる。これらは,Na+,K+‐ATPアーゼ,H+‐ATPアーゼ,Ca2+‐ATPアーゼと呼ばれる酵素により,ATPの有する化学エネルギーを利用してイオンを運ぶ能動輸送過程(イオンポンプion pumpという)に依存している(ナトリウムポンプ)。このようにATPの加水分解などのエネルギー供与と完全に共役した輸送を第一次能動輸送と呼ぶ。…
…リン酸モノエステルやリン酸ジエステルに働くものとして,それぞれホスホモノエステラーゼ,ホスホジエステラーゼなどがある。ポリリン酸に働くものとしてATPアーゼ,ピロホスファターゼなどがあり,前者はエネルギー代謝に関与し,筋肉収縮(ミオシンATPアーゼ)や生体膜の能動輸送(Na+,K+‐ATPアーゼ)などをつかさどる。【柳田 充弘】。…
※「ATPアーゼ」について言及している用語解説の一部を掲載しています。
出典|株式会社平凡社「世界大百科事典(旧版)」
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