日本大百科全書(ニッポニカ) 「リボ核酸」の意味・わかりやすい解説
リボ核酸
りぼかくさん
ribonucleic acid
核酸のうち、糖部分にリボースを含むものの総称で、RNAと略記される。基本単位はリボヌクレオチドで、これがリン酸ジエステル結合により鎖状に重合している。塩基としてはアデニン、グアニン、シトシン、ウラシルの4種があり、DNA(デオキシリボ核酸)におけるチミンがRNAではウラシルに置き換わっている。すべての動植物と一部のウイルスに分布し、真核細胞では大部分が細胞質、一部が核にも存在する。
RNAはリボゾームRNA(rRNA)、転移RNA(tRNA)、メッセンジャーRNA(mRNA、伝令RNAともいう)の3種に大別される。rRNAは全RNAの約80%を占め、3~4成分に分かれる。高等動植物細胞の多くは、沈降係数5S、5.8S、18S、28Sの4種を有し、ヌクレオチド単位ではそれぞれ120、180、1800、4500の長さである。tRNAは全RNAの約15%で、生物種を問わず4S(70~80ヌクレオチド)である。いわゆるクローバー型の二次構造をとっており、タンパク合成系で機能するためにこの形がきわめて重要である。また、tRNAには4種の主要塩基のほか、プソイドウラシル、ジヒドロウラシル、イオウ含有塩基、メチル化塩基などが微量塩基として含まれており、これらがその二次構造とそれに基づく機能の発揮に不可欠であることが明らかになっている。mRNAは、一般的には全RNAの約5%程度であるが、細胞の状態によってかなり変動し、代謝的には短命かつ不安定である。すべての遺伝子が一度はmRNAへと情報を写し換える(転写)ので、当然その種類は圧倒的に多く、長さも不均一である。しかし、真核細胞での初期転写産物(mRNA)の平均の長さは、約5000ヌクレオチド程度と考えてよい。
これら主要RNAのほか、sRNAとよばれる低分子性RNAの一群が核内にのみ存在し、100~300ヌクレオチドの長さをもつ。つねに特定の核内タンパク質と複合体をつくり、少なくとも10種類のタイプに分類される。そのうち6種類はウラシル含量が高く、U‐RNAとよばれ、RNAの切断加工(スプライシングsplicing)に重要な役割を担っている。
RNAの生合成(転写)ではDNAを鋳型とし、RNAポリメラーゼによって4種のリボヌクレオシド三リン酸がつなげられていく。鋳型DNAの転写開始点の上流には、プロモーターpromotorおよびエンハンサーenhancerという複数の特殊な配列があり、これらが転写の開始を調節している。真核細胞の大部分の遺伝子では、タンパク質合成のための遺伝情報となるエキソンexonと不要なイントロンintronとよばれる介在配列とが交互に並んでおり、RNAポリメラーゼはこの両者を区別することなく一気に読み通してしまう。その読み取り速度(合成速度)は1秒間に約1000ヌクレオチドといわれる。そこで細胞は、RNAスプライシングという仕組みによって書記転写産物からイントロン部分だけを切り落とし、エキソン部分を一つなぎにして意味のある情報だけを有するmRNAを完成する。なお、核内にみられる小さなリボヌクレオタンパク質粒子(snRNP)は、snRNAと一定のタンパク質群が結合した複合体であるが、このsnRNPがスプライシングの過程で重要な役割を担っていることが明らかにされた(1977)。また、rRNAの初期転写産物でも同様なスプライシングがみられる。原生動物テトラヒメナの細胞では、rRNA転写物からイントロンを切り落として二つのエキソンをつなぐ過程に酵素タンパク質はまったく必要でなく、イントロンを含むRNA配列そのものがスプライシングを触媒することがわかった。その後、真菌類などでも同様な機構がみつかった。このスプライシング反応を触媒する、RNAによる酵素様の活性を「リボ核酸による酵素活性」という意味から、従来のエンチーム(エンザイム)enzyme(酵素)に対してリボチーム(リボザイム)ribozymeとよぶことになった。
[入江伸吉]