生物の発生や活動が、暑さ、寒さ、乾燥など生存に不適な環境において、一時的に停止または停止に近い状態になる現象をいう。
種子、胞子、樹芽、塊茎芽(地下部から出る芽)などや細菌の胞子などでみられる。一般に休眠状態では代謝活動はきわめて低く保たれ、多くの場合、含水量は低い。これは、低温や高温など好ましくない環境条件への適応の形であると考えられる。植物の休眠は種子休眠と、樹芽、塊茎芽などの冬芽休眠に分けることができる。
[勝見允行]
種子休眠は胚(はい)に原因がある場合と、種皮に原因がある場合とがある。前者には胚が形態的に未熟なまま地上に落ちるため、発芽が可能となるまで胚の発育の期間を必要とするものがある。イチョウ、キンポウゲ、トネリコ、スハマソウなどの種子がこれに属し、胚の発育完了まで種によって10日から数か月かかる。また、胚は成熟しているが、収穫直後は発芽せず、室温、乾燥状態で数日から数か月放置されると発芽能力をもつ種子がある。
他方、後者ではマメ科やアオイ科などの一部の種子にみられるように、種皮が堅くて水が透過しにくいか、オナモミの休眠種子のように種皮の酸素不透過が原因となる。これらの種子は種皮を取り除くか、傷をつけてやると、休眠は破れる。自然の状態では土壌微生物による種皮の分解、あるいは砂、小石などによる損傷が発芽を可能にする。
種子の休眠には成長阻害物質(主としてアブシシン酸)や成長促進物質(ジベレリン、サイトカイニン)などの植物ホルモンの有無が原因の場合もある。種子のなかで、低温期を経験しない限り休眠を続けるもの(セイヨウハシバミ、サクラソウ、リンゴ、バラ、カエデなど)があるが、低温期は、植物ホルモンの変動と関係があると考えられる。
発芽可能になった種子が、条件の変化でふたたび休眠するとき、これを二次休眠という。
[勝見允行]
温帯の落葉樹の多くは、夏から秋にかけて、頂芽や側芽の成長が停止し、苞(ほう)によって包まれた冬芽(冬に休眠する芽)が形成される。これは温度の変化によるものではなく、ほとんどの場合、日長の変化に起因する。すなわち、頂芽は長日条件だと栄養成長を継続するが、短日になるにしたがって成長は遅くなり、ついには完全に停止して、休眠芽となる。この光周反応は、やはり暗期がたいせつであるが、花芽形成におけるほど明確ではない。
芽の休眠にもアブシシン酸、ジベレリンなどの植物ホルモンが関与しているものと考えられている。塊茎芽の場合も同じように考えられる。たとえば、ジャガイモは収穫直後は発芽しないが、これは多量にアブシシン酸が含まれ、ジベレリンが少ないためである。
[勝見允行]
動物の冬眠や夏眠、昆虫の狭い意味での休眠、原生動物の被嚢(ひのう)胞子やワムシ、ミジンコなどの耐久卵(冬卵)の状態での休眠が含まれる。休眠状態にある動物は、代謝活動のレベルが非常に低く保たれ、水や食物を必要とせず、乾燥や低温あるいは高温に対する抵抗性が強くなっている。多くの動物では、環境条件がよくなれば休眠から覚めて活動を再開する。
昆虫では、寒冷などの外的な作用に直接的影響を受けて一時的に発育を停止する場合に対して、内分泌系の支配による自律的な発育の停止を休眠(狭義の休眠)といっている。この場合、発育に適した環境下でも発育が進まないことがある。休眠から覚めるには、低温に一定期間さらされる必要がある。昆虫では、卵、幼虫、蛹(さなぎ)、成虫のいろいろな発育段階で越冬するが、普通、休眠状態でないと越冬できない。一般に休眠期は生活史のなかで1回だけで、種によって休眠が行われる発育段階が一定しており、同世代の個体の発育段階が時期的にそろうように働いている。休眠の誘起は光周期(日長)によるが、休眠の決定時と開始時、開始時と冬の到来の間にはそれぞれ時間間隔がある。
カイコの年一化性の品種の成虫は休眠卵を産み、多化性のカイコは非休眠卵を産む。二化性のカイコでは、夏に産まれた卵からの成虫は休眠卵を産む。夏の高温が休眠をおこすおもな因子であるが、直接には食道下神経節より分泌される休眠ホルモンが、発育中の卵巣に働いて休眠卵をつくる。セクロピアサン(アメリカを代表する野蚕(やさん)の一種)の休眠蛹(よう)では、休眠ホルモンによって休眠がおこるのではなく、変態ホルモンが分泌されないために蛹のままでいる。休眠蛹が低温に一定期間さらされると、脳が活性化し、前胸腺(きょうせん)刺激ホルモンが分泌されて成虫化へと進むため、休眠が終わる。
カイコの休眠卵には卵黄中に多量のグリコーゲンが含まれているが、休眠が始まるとグリコーゲンは急激に減少し、グリセロール(グリセリン)とソルビトール(いずれも糖アルコール)にかわる。幼虫、蛹、成虫の休眠(たとえばセクロピアサンの蛹休眠)では、脂肪体中でグリコーゲンが糖アルコールにかわる。数多くの越冬昆虫の体内にグリセロールの蓄積がみられるが、グリセロールとソルビトールは強力な不凍剤で、細胞を低温傷害から保護し、耐凍性に役だっている。カイコの休眠卵が休眠から覚めると、グリセロールとソルビトールから合成されたグリコーゲンが増加する。シンジュサンの休眠蛹ではグリコーゲンはトレハロースに転換される。トレハロースは貯蔵炭水化物として重要な物質でエネルギー源となる。グリコーゲンと糖アルコール、グリコーゲンとトレハロースは温度に依存して相互に転換し、エネルギー的に経済的である。
[小野山敬一]
『増田芳雄著『植物生理学』(1988・培風館)』▽『山崎利彦ほか編著『果樹の生育調節』(1989・博友社)』▽『日本化学会編『新ファーブル昆虫記』(1991・大日本図書)』▽『太田次郎ほか編『基礎生物学講座6 発生と形態の形成』(1991・朝倉書店)』▽『竹田真木生・田中誠二編『昆虫の季節適応と休眠』(1993・文一総合出版)』▽『茅野春雄文、下田智美絵『わたしの研究 虫はどのように冬を越すのか?』(1995・偕成社)』▽『西田育巧編『昆虫――超能力の秘密』(1996・共立出版)』▽『村松博行著『カキの作業便利帳――小玉果・裏年をなくす法』(1996・農山漁村文化協会)』▽『山口裕文編著『雑草の自然史――たくましさの生態学』(1997・北海道大学図書刊行会)』▽『日本比較内分泌学会編『ホルモンの分子生物学8 無脊椎動物のホルモン』(1998・学会出版センター)』▽『高藤晃雄著『ハダニの生物学――基礎研究から応用へ』(1998・シュプリンガー・フェアラーク東京)』▽『鈴木善弘著『種子生物学』(2003・東北大学出版会)』
生物の生活は環境によって大きい影響を受ける。地球上の多くの場所では環境が季節的に変動し,極端な高温・低温・乾燥・食物不足などのために,正常な生活を営めない時期がある。そのような場合,発育・活動を停止し,体内に栄養物質を蓄え,呼吸量を極端に減らして消耗を防ぎ,好適な季節の再来を待つ。この状態は広義の休眠dormancyといわれ,冬眠や夏眠もこれに含められる。しかし生物は単に外界条件の直接作用によってではなく,むしろ積極的に生理状態を切り換えて活動を停止し,不適当な時期をのり切っていることが多く,ふつうこのような場合を厳密な意味の休眠diapauseと呼ぶ。休眠の生理機構は生物の種によってさまざまであるが,注目すべきは環境が悪化した結果として休眠状態に入るのではなく,あらかじめ変化の到来を知って休眠することである。その典型的な例が昆虫に見られる。ナミアゲハの幼虫を日長が約13時間以下の短日条件下で育てると,この短日が冬の予告となって,蛹化(ようか)後に休眠する。いったん休眠に入ると,好適な環境においてもすぐにめざめず,低温や長日を一定期間経過することによって休眠からさめる。休眠する発育段階は種により一定していて,内分泌機構(脳・前胸腺・アラタ体など)によって調節されている。
執筆者:正木 進三
植物では種子,休眠芽,球根,胞子に休眠現象がみられる。種子はふつう成熟と同時に休眠状態に入り,外側を固い種皮によって保護される。休眠状態のままで何百年も寿命を保つもの(ハス)もあるが,ふつうは1~2年の寿命で,その間に水分・温度・光などの条件が適当に満たされれば休眠は解ける。この場合休眠の維持にとって重要なのは種皮の存在で,種皮を機械的あるいは化学的に破壊してやれば,休眠は解除されて種子は発芽する。他方,多くの砂漠植物では種子を包んでいる殻に水溶性の強力な発芽阻害物質が含まれており,雨が降るとこれが水に溶けさり,抑制がとれて発芽が始まる。また種子の完成後,水,温度などの外的条件が十分であっても一定の期間は種子は発芽せず,自発休眠する場合もある。これは,発芽に必要な化学変化が種子のなかで完了するまで発芽がおこらないためであり,種子の後熟現象after-ripeningと呼ばれる。
休眠芽というのは頂芽が活発に生長している間その枝上にあって活動せずに休眠している側芽で,一般に頂芽を除去すればただちに生長を始める。多年生草本や樹木では,越冬するために小型の葉からなる冬芽がつくられ,冬芽を形成しない熱帯植物もまた乾季に休眠芽をつくる。休眠芽が再度生長を開始する条件は個々の場合で異なり,永久に休眠する芽もある。また球根も一種の休眠状態とみなすことができる。細胞の休眠形態としては胞子がある。多くの場合,多核となった栄養体細胞の細胞質中で核を囲んで厚い細胞壁が形成され,複数の内生(厚膜)胞子がつくられる。しかし時には,単核細胞の細胞膜の外側に細胞壁が形成されてそれぞれが胞子となる場合もある。種子・芽・胞子の休眠の形態や発芽の要件は植物の種類によってさまざまで,環境への合理的な適応現象とみなせる。
執筆者:前田 靖男
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(垂水雄二 科学ジャーナリスト / 2007年)
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…しかしその規則正しい年周期は,動物たちにとって好適な季節から不適な季節への移変りを示す情報,いわばカレンダーとして用いられるのである。このカレンダーの指示によって発育・生殖・休眠・移動・換羽・毛変りなど,まもなくやってくる季節への準備をし,環境の変化に生活の営みを調和させていくのである。発情・生殖の周期が日長に左右されることは,ヒツジ,ハムスター,イタチ,ウズラ,スズメ,トカゲ類,メダカなど,哺乳類から魚類におよぶいろんな脊椎動物で知られている。…
…栽培型のものはより短期間に分げつが起こり,1株の多くの穂の成熟は一様になり,一定期間に収穫できるような,農耕につごうのよい特徴をもつものに変化している。 生育の斉一な植物を得るためには,野生植物では適応的な種子休眠性が栽培型では低下していて,斉一な発芽をするように変化している。イネ科の野生種では休眠性は未熟な種子の発芽を防ぎ,また土中に埋没した種子が数年間にわたって徐々に発芽できるようになっており,自然環境の変化に対応した機構がみられる。…
…このような状態を一般に冬眠と呼んでいる。しかし実は,たいていの動物はたんに寒気によって活動や発育が抑えられているのでなく,あらかじめ冬のくることを何らかの手がかりによって知り,寒さと絶食に耐える生理状態(すなわち休眠)となって冬を迎えるのである。昆虫が冬眠に入る発育段階はエンマコオロギでは卵,ニカメイガでは幼虫,ナミアゲハではさなぎ,ナナホシテントウでは成虫というように,種によって一定している。…
… 種子完熟後直ちに発芽に好適な条件を与えても発芽が起こらない場合が多い。このようなとき,種子が休眠状態にあるという。休眠は,種皮など胚をとりまく組織に原因がある場合と,胚自身に原因がある場合とがある。…
…また昆虫では羽をふるわせることによって体温を上げるもの(チョウやミツバチなど)がある。 変温動物では,外温が極端に低くなると,体温もそれにともなって下がるため,物質代謝速度がひどくにぶり,正常な生活活動ができなくなって休眠状態になる。これが爬虫類,両生類,節足動物などにみられる冬眠である。…
※「休眠」について言及している用語解説の一部を掲載しています。
出典|株式会社平凡社「世界大百科事典(旧版)」
年齢を問わず、多様なキャリア形成で活躍する働き方。企業には専門人材の育成支援やリスキリング(学び直し)の機会提供、女性活躍推進や従業員と役員の接点拡大などが求められる。人材の確保につながり、従業員を...
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