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形態形成 けいたいけいせいmorphogenesis

翻訳|morphogenesis

ブリタニカ国際大百科事典 小項目事典の解説

形態形成
けいたいけいせい
morphogenesis

生物の発生過程において新しい形態が生じてくることをいい,細胞核ミトコンドリア色素体などの微小器官をはじめとして,胚,根,茎,葉などの巨視的なものまでいろいろなレベルでの形態に関していわれる。形態形成は成長,分化,形成運動などの複合的過程であると考えられる。

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デジタル大辞泉の解説

けいたい‐けいせい【形態形成】

生物の発生において、種特有の形態をとるに至るまで、いろいろな形態を作り出していく過程。細胞が構成されたのちの、各組織・器官の形や大きさ、相互の配列関係などが定まってくる過程。形態生成。

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世界大百科事典 第2版の解説

けいたいけいせい【形態形成 morphogenesis】

多細胞生物はそれが動物であってもまた植物であってもすべて細胞からできている。細胞は集まってさまざまな組織器官を形づくり,それらの組織や器官が複雑に組み合わされて個体を構築している。したがって,細胞は多細胞生物個体の構築単位ということができる。ところで,多細胞生物個体の組織や器官の構成細胞は互いに独立しているのではなく,それぞれの組織や器官に特異的な様式で一つの細胞社会をなしている。つまり組織化されてはじめて,細胞はその固有機能を発現することができる。

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大辞林 第三版の解説

けいたいけいせい【形態形成】

生物の個体発生で、各部の形態が新たに生じてくる過程。普通は、細胞以上の段階での形態分化をいう。形態生成。

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日本大百科全書(ニッポニカ)の解説

形態形成
けいたいけいせい

生物の発生において、類似の細胞の増加による単純な集合ではなく、新しい組織や器官の分化とその成長により生物固有の形づくりが進行する過程をいい、形態発生、形態生成ともいう。したがって、受精した卵が発生して個体になる現象は、胚(はい)のさまざまな部分におこる形態形成の総和であるといえる。形態形成に際して細胞群が著しい運動や移動を行うことが動物にも植物にも認められる。これを形態形成運動または造形運動という。[川島誠一郎]

動物

形態形成は、個々の細胞の形態変化が互いに接着している細胞群全体の形態変化をもたらすことであると考えられている。たとえば棘皮(きょくひ)動物の発生では、受精卵が細胞分裂を繰り返し桑実胚(そうじつはい)から中空の胞胚になる。次に植物極から陥入して原腸をつくり嚢胚(のうはい)とよぶ段階に入る。原腸形成時には胞胚腔(こう)内面に繊維構造ができる。また、植物極側の細胞から細い糸状突起を伸ばし天井と結ぶ。この糸状突起を切断すると陥入が進行しない。すなわち、これらの構造の出現という個々の細胞の形態変化が、原腸陥入という形態形成運動と密接に関連している。
 形態形成運動は、胚の局所生体染色法により、問題にする細胞群の動きを追跡して観察される。ドイツのW・フォークトは、両生類胚の原腸形成に伴う細胞群の運動を生体染色法により分析し、原基分布図を作成した。初期発生における運動に対して、広義の形態形成運動には、たとえば変形菌類でアメーバ体の集団形成時にみられる運動も含める。
 形態形成は隣り合う2個の細胞の相互作用を最小単位としておこすものであるから、細胞間の接着の違いが形態形成に重要な影響を与えることになる。たとえば、突然変異により肢(あし)が多指となるニワトリの肢の芽細胞は、正常株の細胞よりも細胞接着性が高い。この差が肢という器官の最終的な形態に違いをもたらすと考えられる。こうした形態形成過程における細胞間相互作用がどのような分子の働きによって制御されているのかという研究も進んでいる。たとえば、センチュウC. エレガンスのU字型の生殖腺は、生殖原基の先端のリーダー細胞がU字型の軌跡で移動することによって形成されるが、この移動は原基の基底膜上に存在する酵素(メタルプロテアーゼ。活性部位に金属イオンを含むプロテアーゼ)によって制御されることが、理化学研究所のグループにより明らかにされている。
 マクロな観点から形態形成を眺(なが)めると、特定の細胞や胚域が中心になって原腸や神経管が形成され、やがて胚のさまざまな部位で特定の組織や器官が分化してくることから、ある仮定的物質の濃度に胚軸方向に沿った勾配(こうばい)があり、形態形成のポテンシャルの値(形態形成の能力を規定する量)を変えると考えられてきた。このポテンシャルには、それが単一の勾配によるとする概念と、直交する2本の勾配(頭尾ポテンシャルと背腹ポテンシャル)によってつくられているとする立場とがある。しかし形態形成のポテンシャルの量的変化が、異なる器官の分化のような質的変化をなぜ発現するかについての原理的な仕組みは、なお明らかにされていない。そこで、この問題を位置情報という概念から解明しようという立場もある。正確な形態形成がおきるためには、個々の細胞が正確な位置情報をもっている必要があるが、それはおそらく、特定分子の不均一な分布ないし不均一な化学反応を進行させるような制御系の存在としてとらえることができるであろうとするものである。[川島誠一郎]

植物

植物学では、植物体の発生・成長に伴っておこる特定の構造の形成あるいは変化を形態形成という。なお、ミトコンドリア・葉緑体などの細胞内構造の形成、さらには高分子の高次構造の構築をも含めてこの語が使われる場合もある。一般に、形態形成は、分裂してできた新しい細胞が特定の生理機能と形態をもった細胞に分化し、ある決まった組織をつくりあげることによっておこる。植物においては、動物の場合のように細胞の移動による形態形成運動はみられないため、組織の細胞間における相互の空間的配置の関係は時間が経過しても変わることはない。また、植物の形態形成は動物ほどには複雑ではなく、とくに栄養成長期においては、茎頂と根端とで決まったパターンの形態形成が繰り返し継続する。
 高等植物では、分裂組織とよばれる部域に細胞分裂活動が局在し、植物の一生を通じて分裂が繰り返される。茎頂および根端に局在する分裂組織は、それぞれ、茎(葉条)と根を形成し、植物の基本的形態としての軸的体制を形づくる。茎頂では栄養成長の続く限り葉原基が植物によって決まった配置で形成される。これらの頂端分裂組織は、高度の安定性と恒常性を有するため、形態形成に関してある種の決定を受けていると考えられている。分裂組織はこのほか葉の基部(節)にもあり、ここでは側芽が形成される。また、二次成長にみられる形成層は、二次木部(もくぶ)と二次篩部(しぶ)を形成し、茎・根の肥大をもたらす。
 植物の形態形成能は一義的には遺伝的に決定されているが、その発現は光・温度などの環境要因によって調節を受ける。とくに光による調節は光(こう)形態形成とよばれる。形態形成には、内的要因として植物ホルモンが関与している。環境刺激は植物ホルモンを介して作用することが多く、その合成、内生量、体内の分布(移動)などの変化によって形態形成が調節される。また、異なるホルモンの濃度比が関係することもある。たとえば、培養組織においては、サイトカイニンとオーキシンの濃度比が芽あるいは根を再分化する決定要因となるなどである。[勝見允行]
『寺本英・山口昌哉編『岩波講座 現代生物科学17 組織と器官1』(1975・岩波書店) ▽T・A・スチーブス、I・M・サセックス著、竹内郁男・前田靖男訳『発生生物学シリーズ6 植物の発生様式』(1979・丸善) ▽石原勝敏著『生命科学シリーズ 発生のプログラム――発生学入門』(1986・裳華房) ▽芋生紘志・山名清隆著『基礎生物学シリーズ6 発生』(1989・共立出版) ▽江口吾朗ほか編『発生・分化の遺伝的背景――形態形成プログラム』(1990・東京大学出版会) ▽岡田節人編『岩波講座 分子生物化学9 個体の生涯2』(1990・岩波書店) ▽小林英司・山上健次郎編『発生――プロセスとメカニズム』(1991・東海大学出版会) ▽太田次郎ほか編『基礎生物学講座6 発生と形態の形成』(1991・朝倉書店) ▽原襄著『植物形態学』(1994・朝倉書店) ▽日本節足動物発生学会編『昆虫発生学』上(1996・培風館) ▽西永頌編著『結晶成長の基礎』(1997・培風館) ▽宮島篤編『サイトカンの機能を探る』(1998・羊土社) ▽新居直祐著『果実の成長と発育』(1998・朝倉書店) ▽ヴェルナー・ラウ著、中村信一・戸部博訳『植物形態の事典』(1999・朝倉書店) ▽岩槻邦男・加藤雅啓編『多様性の植物学2 植物の系統』(2000・東京大学出版会) ▽ルパート・シェルドレイク著、幾島幸子・武居光太郎訳『生命のニューサイエンス――形態形成場と行動の進化』(2000・工作舎) ▽大森正之・渡辺雄一郎編著『新しい植物生命科学』(2001・講談社) ▽鈴木範男ほか編著『分子生物学への招待』(2002・三共出版) ▽中沢信午著『形態形成の原理』(2003・裳華房)』

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世界大百科事典内の形態形成の言及

【細胞分化】より

… 細胞分化の現象には,細胞の死ということも含まれる。たとえば形成中のニワトリの肢(あし)(肢芽)では,ある時期になると決められた部位の細胞がいっせいに死ぬことによって,肢の分離などの形態形成に一役買っていることが知られている。生殖器官形成の際にも見られるこのように秩序だった大量の細胞の死も,あらかじめプログラムされた分化形質の一つであり,細胞分化の過程が形態形成の過程との緊密な関係のもとに進行するものであることをよく物語っている。…

【生長点】より

…茎頂と根端とは植物体の頂端部にある分裂組織であるから生長点とよばれるが,これに対して形成層とコルク形成層は側方部にあるため側部分裂組織とよばれ,生長点とはいわない。茎頂は新しい茎と葉のほかに花を作ることもあり,根端は根を作るのであるから,生長点は茎・葉・根をもつ高等な植物における形態形成の中心的役割をもつ。しかし,生長点という用語が適用される“点”について,顕微鏡による研究が進むに従って,単なる点ではなく多数の細胞からなる部分であることがわかってきた。…

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