翻訳|variation
同一種あるいは一つの繁殖集団内の個体間にみられる形質の違いをいう。形質とは元来生物の分類の指標となる形態的要素をさしたが、G・J・メンデル以来の遺伝学においては表現形質として現れる各種の遺伝的性質をさす。変異(あるいは個体変異)は遺伝的要因と環境要因の両方によって生ずる。環境要因によって生ずる変異は、環境変異とも彷徨(ほうこう)変異ともよばれ、後代に遺伝しない。
遺伝子の作用と表現形質の関係は、きわめて多彩である。ある遺伝子は極端に小さな影響しか及ぼさない一方、別の遺伝子は非常に大きな効果をもち、そのようなたった一つの遺伝子に変化がおこった場合にも致死になることがある。遺伝子は、普通、多数の形質に影響を及ぼす。ショウジョウバエのポリモーフとよばれる遺伝子は、その極端な例で、体のつり合い、大きさ、生存力、生殖力をはじめさまざまな形質に影響することが知られている。このような遺伝子を「多面的効果をもつ遺伝子」という。逆に一つの形質に複数の遺伝子が関与することもまれではない。ショウジョウバエの目の色素には20種以上の異なる遺伝子が影響している。さらに身長とか体重のような量的形質には、もっと多数の微少効果をもつ遺伝子が関係している。このような遺伝子の作用の強弱や多面性の程度の相違のほかに、遺伝子の発現という面でも多様性がある。発現が環境や遺伝的背景に強く依存するものから、まったく影響を受けないものまでさまざまな表現度がある。また、ある特定の遺伝子をもつ個体の集まりのなかで、すべての個体がその遺伝子の効果を表現するとは限らない。遺伝子と形質の関係はこのように複雑であるので、変異に遺伝的変異と環境変異があるといっても、それらを区別するには統計的方法が必要になることがある。
しかし、1960年代から遺伝的変異を直接調べることが可能になった。これは、遺伝子の直接産物であるタンパク質を同定するための簡便法(電気泳動法)の応用による。また、最近では、DNA配列を決定することが比較的容易になってきたので、このレベルでも遺伝的変異を調べることが可能である。これらの方法によって、生物集団はきわめて多量の遺伝的変異を保有していることが明らかになってきた。しかし、このような遺伝的変異と表現形質の関係については、未解決な問題が多い。遺伝子と形質の対応関係はつねに一対一ではない。調べた遺伝子と形質との関係、あるいは調べたい形質にどのような遺伝子が関係しているかという点に関しては、さらに研究の進展をまたなければならない例が多数残されている。
遺伝的変異がおこる機構も多彩である。DNAの複製や修復時の誤りによって生ずる遺伝子内の変化や、DNAのもっと広い領域で生ずる遺伝子自体の欠失、重複、転座などの変化がある。遺伝的、進化的にたいせつな変異は生殖細胞系列で生じたもので、後代に伝達される必要がある。ときに体細胞系列での変異もみられるが、そのような変異の進化的意味はない。遺伝子レベルで明らかになった多量の変異がどのような機構で保有され、進化的にどのような意味をもつかについて、過去20年間ほど世界中で大きな論争があった。その論点は自然選択の相対的な役割に関してであったが、現在では、遺伝子レベルの変異の多くは自然選択に有利でも不利でもないとする説(中立説)が広く認められるようになってきた。しかし、すべての変異が中立的なものであるはずはなく、遺伝子レベルの変異と表現形質レベルの進化との関係を明らかにする研究の必要性も問われている。
[髙畑尚之]
生物の同じ種あるいは同じ種内集団に属する個体の間で,同一の形質の示す状態が異なること。一般に広い地域に分布する種では地方による違いの認められることが多く,これを地理的変異という。地理的変異には形質の変異が不連続である場合と,連続している場合とがある。変異が不連続な地理的集団はふつう亜種として取り扱われ,遺伝的にも異なる集団であると考えられている。動物における変異のうち,ヒトの人種的な差違はきわめて特殊なものであるが,元来は同一種内での地理的・遺伝的変異の一つである。これに対し,連続的変異は通常は環境に対応して起こる変異で,分類学上は区別することができない。例えば哺乳類では,同一種でも北方にすむものほど体が大きく,また手足が相対的に短いという傾向が知られている。これは寒さに対する適応とみられ,このような形質のこう配をクラインclineと呼ぶ。他方,ある限られた地域の小集団でみられる変異を個体変異または個体差という。個体変異は親から子へ遺伝する遺伝的変異と,環境条件によって変化し遺伝しない非遺伝的変異とに大別することができる。遺伝的変異は,例えばいろいろの血液型にみられるような変異で,多くの形態的,生理的形質がこのような遺伝的な変異をしめす。また,雌雄の違いやいわゆる突然変異も遺伝的変異にかぞえられる。非遺伝的変異には,ある1個体において形質が変化する場合と,個体間で形質に違いの現れる場合とがある。前者には子どもとおとな,幼虫と成虫といった年齢または発育の段階による違いや,ノウサギの体毛の季節的変化などがあり,後者には春型,夏型といったチョウなどにみられる季節型,トノサマバッタの相変異と呼ばれる幼虫期の生息密度できまる孤独型と群生型,働きバチや兵隊アリのような同一個体群内での社会的変異,クワガタムシの大あごの大きさにみられるような不等成長による変異などがある。また,非遺伝的変異は植物ではきわめて普遍的にみられる。以上は個体のレベルでの変異の概念であるが,同一個体内での組織と組織の間,細胞と細胞の間の違いなどにも変異の概念が用いられることがある。同一種内で形質が変異する性質つまり変異性はすべての生物がもつもので,とくに遺伝的変異は生物の進化の重要な基礎をなすと考えられる。そのため,種の実態や進化の機構に対してそれがもつ意味を明らかにするために,進化論が現れて以来,主として分類学と遺伝学(とくに集団遺伝学)の領域でさまざまな研究が行われている。進化論の現状には,こうした変異の研究成果に負うところがきわめて大きい。
→突然変異
執筆者:疋田 努+田隅 本生
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…また,同種や異種の個体が集合した種々の集団,すなわち同種個体よりなるメンデル集団,属や科のような分類学的集団,さらには群集のような生態学的集団のいずれもが,同レベルの集団間にその広がりや構成に関して差を示すばかりでなく,その一つ一つが年々歳々分布や構成を変化させてゆく。 このように,細胞・個体あるいは集団間にみられる差異,および同一の細胞・個体あるいは集団が経時的にみせる変化の両方を含めて変異variationとよぶ。遺伝学は生物界にみられるこれらすべての変異のよってきたる原因を遺伝物質と関連づけて究明する生物学の一分野である。…
…自然界にみられる生物の進化や,人間の管理下における動物の飼養化,植物の栽培化に貢献してきた形質の多くはこのようなポリジーン支配の量的形質であるが,その遺伝様式はメンデルの研究したような形質の遺伝と本質的に異ならない。
[環境変異]
個体間の形質のばらつきを変異というが,これまで述べてきた変異はすべて遺伝子の違いによる表現型の変異,すなわち遺伝的変異である。しかし,同一の遺伝子型をもつ個体の間にも表現型に多少の差が現れる。…
…また,同種や異種の個体が集合した種々の集団,すなわち同種個体よりなるメンデル集団,属や科のような分類学的集団,さらには群集のような生態学的集団のいずれもが,同レベルの集団間にその広がりや構成に関して差を示すばかりでなく,その一つ一つが年々歳々分布や構成を変化させてゆく。 このように,細胞・個体あるいは集団間にみられる差異,および同一の細胞・個体あるいは集団が経時的にみせる変化の両方を含めて変異variationとよぶ。遺伝学は生物界にみられるこれらすべての変異のよってきたる原因を遺伝物質と関連づけて究明する生物学の一分野である。…
… 19世紀に入ってからは,生物学の各分野で知見が増え,形態だけで識別されていた種差の本質がなんであるかが問題にされるようになった。19世紀末になって,ジョルダンA.Jordanはヒメナズナを栽培して変異を調べ,ただ一つのリンネ種から200以上ものタイプが分離されてくることを明らかにした。ジョルダンはこのタイプこそ生物分類の基礎単位であると考え,後にこれはロッツィJ.D.Lotsyによってジョルダン種と呼ばれるようになった。…
…人類における遺伝現象を研究する医学,生物学の一分野で,ヒトの生命現象とその変異を遺伝子や染色体との関連のもとに研究する学問である。 ヒトの遺伝子の大部分は細胞の核の染色体に存在し,両親はそれぞれ自己の遺伝子の半分を,精子と卵子(配偶子)の染色体を通して子に伝達する。…
※「変異」について言及している用語解説の一部を掲載しています。
出典|株式会社平凡社「世界大百科事典(旧版)」
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