通常,精子と卵子の接着と融合,およびそれに引き続いて起こる新個体形成過程,すなわち,発生の開始に必要にして不可欠な,一連の現象を包括的に受精と呼んでいる。精子および卵子は,典型的な異形配偶子に与えられた名称であり,したがって受精は配偶子形成に雌雄の別を伴う有性生殖において最も中心的な現象の一つである。
生物のなかには,形態や機能のうえで雌雄の差が認めがたいような配偶子,すなわち,同型配偶子を形成する種がある。例えば,大多数の有孔虫,胞子虫類のMonocystis属,およびSchizocystisに属する2~3種,緑藻類のChlamydomonas属の1種,藻菌類のカワリミズカビ属にその例を認めることができる。生物学では,同型配偶子間に起こる融合も,広義に受精と呼んでいる。
植物では,車軸藻類,コケ植物,シダ類,ソテツ類およびイチョウにおいて精子が形成されるが,被子植物にあっては,胞子に相当する花粉がめしべに受粉すると発芽して花粉管を生じ,その先端に2個の雄核が形成される。2個の雄核はそれぞれ胚囊内で卵核および極核と合体する。雄核が雌性の核と合体することを受精といい,卵核と極核とで同時に受精が起こるところから,重複受精と呼ばれている。
動物界,植物界を問わず,多細胞生物の体を構成する細胞(体細胞)のもつ染色体数を2nとすると,精子および卵子,あるいは雄核および卵核のそれはnである。受精によって染色体数は再び2nとなると同時に,染色体上の遺伝子は,父方からきた1組と,母方に由来する1組とが組み合わされて,両親のいずれとも異なった新しい組合せが生ずる。それと同時に,染色体上の遺伝子は新しい組合せのもとで,一定の秩序に従って順次活性化されて,遺伝子中に蓄えられた情報を細胞の機能や形として発現し,新しい個体の形成がしだいに行われていくのである。
被子植物の重複受精においては,卵核はnであるが,極核は2個が合体して2nとなっているところに雄核が加わるので,3nとなる。雄核と卵核の合体したものは,動物の受精の場合と同様,新個体の形成にあずかるが,極核は,3nのまま分裂を繰り返して,胚乳組織となる。以上のように,生物学的に見た受精の意義は,同一種内において新個体形成の基礎となる遺伝子の組合せを作り出すことと,それら遺伝子が秩序立った発現を開始して,新個体の形成に至るよう,刺激を与えることにある。
精子と卵子が互いに異なる種,属,科,目および綱に属している場合で,受精とみなしうる現象の起こることがある。受精の結果,完全な次世代の個体形成が行われる場合と,発生のきわめて初期になんらかの不適合が生じて個体形成には至らない場合とがある。前者の場合,生じた個体は原則として不稔である。異種間受精で個体形成に至る例としては,雌ウマと雄ロバの間に生ずるラバmule,雌ロバと雄ウマとの間に生ずる駃騠(けつてい)hinnyが有名である。そのほか,ヒョウの雄とライオンの雌の間に生じたレオポンや,ライオンの雄とトラの雌の間に生じたライガー,またはトラの雄とライオンの雌の間にできるタイゴンの誕生もときおり報道される。興味深い例としては,ギンブナの未受精卵は,異種のドジョウ精子で活性化されて,単為発生を引き起こす。このようにして生じたギンブナの個体はすべて雌である。この場合には,遺伝子の混合は起こらないので,受精に際して起こる本質的な現象として,先に述べたことのなかで発生を開始する刺激のみが用いられているのである。
異なる分類グループに属する精子と卵子の間で受精が起こり,個体形成の行われない場合には,はたして受精と呼ぶべきか否か,受精の定義の問題にかかわると思われるものも少なくない。
以下では,動物における受精を中心に,その過程の概略を述べる。一般的と思われる現象についてのみ記し,例外的と考えられることには触れない。動物の精子を初めて顕微鏡で観察したのはオランダのA.vanレーウェンフックであった。その後,精子と個体発生の関係について,多くの議論や想像がなされたにもかかわらず,精子の生殖細胞としての真の役割については,ほぼ2世紀の長きにわたって不明のままであった。
19世紀の末になって,ドイツの発生学者ヘルトウィヒO.Hertwig(1849-1922)はウニ卵に精子が侵入して,卵子の細胞質内で精子の核(雄性前核)と,卵子の核(雌性前核)とが融合することを顕微鏡下で観察して確かめた。それ以来今日に至るまで,受精現象は,形態学,生理学,生化学,分子生物学とさまざまな側面から,多数の研究者によって研究されているが,いまだに解明されていない点が多い。
受精に伴って細胞レベルで起こる現象は多様である。光学顕微鏡によって観察される受精の過程はおおまかに以下のような段階に分けることができる。(1)精子の卵子への接近,(2)精子と卵子の接触,(3)精子細胞膜と卵子細胞膜の接着,(4)精子細胞膜と卵子細胞膜の融合,(5)精子核の卵子細胞質への侵入,(6)雄性前核の形成,および雄性前核と雌性前核の融合,(7)卵割の開始である。一般に,上述の各段階の(2)から(7)までを厳密な意味での受精と考えるが,その前後を幅広くとって,受精現象のなかに含める場合もある。本項では狭義に受精を考えて,それ以前に起こる現象を受精前現象,また以後の現象を受精後現象とすることとする。
水中に住む動物では,両親となる雌雄個体のそれぞれが,周囲の水中に卵子および精子を放出(卵子の場合は放卵,精子の場合は放精という)し,両親の体外で受精が起こる場合が多い。このような受精の様式を体外受精と呼ぶ。一方,陸生の動物では,厚い殻に包まれた卵を産んだり,真胎生過程を採用して妊娠によって子孫を得るために,受精は雌雄の交尾後,雌の体内で起こる。このような受精様式は体内受精と呼ばれる。水生動物のなかには,体内受精を行うものも少なくない。完全に陸生の動物では,例外なく体内受精である。これは,精子が水を媒質mediumとした環境条件下でなければ運動できず,したがって受精も水を媒質とする条件下で起こる必要があるからである。
精子と卵子は,別々の個体で作られる場合(動物では雌雄異体,植物では雌雄異株という)と,同一の個体で作られる場合(雌雄同体,または雌雄同株)とがある。同一の個体で作られる場合でも,精子と卵子は別々の組織として,空間的に隔離されているか,または,精子と卵子がそれぞれ成熟する時期を異にすることにより時間的に隔離され,容易に同一個体内で受精が起こらないようになっている。
先に述べたように,受精は体外であれ体内であれ,水を媒質とした環境で起こるから,受精前に起こる最も基本的な現象は,まず,精子と卵子が互いに接近することができるように,両者を連続して障壁のない水性環境中に共存させることである。
体外受精の場合には,互いに近傍に存在する雌雄の個体が,同時に放卵および放精することによって,この条件が作り出される。体内受精の場合には交尾をし,雄が雌の生殖器道内に精子を射精ejaculationし,雌性生殖器道内の体液中で,上述の条件が満たされる。このように精子を,卵子に対して水性環境中を運動して接近しうるような状態に置くことを媒精または授精inseminationという。人工的に授精を施すのが人工授精artificial inseminationである。人工授精は動物の繁殖技術として,水産や畜産で広く用いられている。また,医学では不妊症の治療の目的で人工授精が行われている。
一般に,放精または射精されてまもない精子は,そのままでは受精する能力をもっていない。放精後,体外の水性環境中で,また射精後,雌の生殖器道中でしだいに受精能を獲得する。この現象は,精子の受精能獲得capacitationと呼ばれ,一般に体内受精を行う動物精子で顕著に認められる。体外受精を行う動物精子では,放精とほとんど同時に受精能獲得が行われるものが多く,研究者によっては,このような種では受精能獲得現象はないと考えている人もある。受精能獲得に必要な時間は,動物種によって著しく異なる(表)。
受精能獲得の機構は十分に解明されていないが,精子表層の糖タンパク質が,重要な役割を果たしているものと考えられている。動物の種類により,受精能獲得に必要な条件がかなり異なるので,その機構にも種による違いがあるものと推測されている。一度受精能を獲得した精子が,再び受精能を失う場合がある。このような現象を脱受精能獲得といって,ウサギ精子についてよく研究されている。
受精能を獲得した精子は,先体反応acrosome reactionを起こすことが可能になる。先体反応というのは,精子の先体acrosome部分の細胞膜および先体外膜と呼ばれる部分の透過性が増し,先体内部に含まれる加水分解酵素が精子外部に放出されると同時に,先体部分の細胞膜と先体外膜はしだいに消失して,先体内膜が裸出する現象である(図)。ヒトデやウニの精子では,先体外膜の消失後,先体下部と核の中間付近にある先体下物質が急激に伸長して,顕著な先体突起を形成する。哺乳類精子では,先体突起は形成されない。先体反応に伴って放出される加水分解酵素の主要なものは,アクロシンacrosinと呼ばれるタンパク質分解酵素である。哺乳類精子では,ヒアルロニダーゼも主要な酵素の一つにあげられるが,含量には種による違いがある。
先体反応を誘発せしめる機構についてはまだ十分に解明されていないが,卵子をおおう卵膜中の物質(ウニでは酸性糖タンパク質)およびCa2⁺の関与していることが知られている。
先体反応を起こして裸出した先体内膜と,卵子細胞膜とが接着した後,融合して精子核が卵子細胞質中に侵入する。ウニやヒトデのように先体突起の発達した精子をもつ種では,精子は先体突起の先端で卵子に接着し,融合も先端から起こるが,哺乳類精子は精子頭部の中央付近の平らな側面で卵子表層に接着する。
受精の果たす最も基本的な役割の一つは,配偶子において半減した染色体数(n)を,体細胞のそれ(2n)に復元することであるが,そのためには,受精する精子の核と,卵子の核との間につねに1対1の対応が確立されていなければならない。そのために,1個の精子が受精すると,それ以上の精子は受精できなくなるようなしくみが卵子に備わっているのが普通である。このことを多精拒否polyspormy blockと呼んでいる。
卵黄の少ない海産無脊椎動物の卵子や哺乳類の卵子では,受精後数秒で卵子表面に起こる変化に基づく速い多精拒否反応と,受精後,数十秒から数時間をかけて徐々に進行して完成する遅い多精拒否反応のあることが知られている。後者においては,卵子細胞質の表層近くに分布する表層顆粒(かりゆう)と呼ばれる構造から,卵子の外にその内容物が放出され(表層反応),卵子細胞膜や卵子の外側をおおう卵膜を構成する物質と反応することにより,後続精子の侵入を妨げるような変化が生ずることが知られている。海産無脊椎動物の卵子では,卵子細胞膜の外側にある薄い卵黄膜に表層顆粒物質が反応することによって,この膜の分離と硬化が起こり,肉眼でも認めうる受精膜を形成する。哺乳類では,卵子細胞膜上の物質,およびその外側の透明帯の物質と表層顆粒物質が反応する。多精拒否に関し,卵子細胞膜と,卵膜のいずれがより主導的な役割を果たすかは,種によって異なる。例えば,ハムスター卵子では,透明帯が,ウサギでは卵子細胞膜が,ラットやマウスでは両方が,多精拒否に関与する。両生類(アフリカツメガエル)卵の研究から,多精拒否に関与する表層顆粒物質は,一種のレクチンであることが知られている。
精子の核に含まれるクロマチン(染色質)は,通常の細胞核のそれに比べて著しく凝集している。とりわけ脊椎動物の精子核クロマチンは,プロタミンprotamineと呼ばれる塩基性タンパク質でヒストンが置換されているので,強度の凝集が可能となっている。受精とともに,精子核クロマチンは正常細胞核の状態に復帰しなくてはならない。おそらく一種のタンパク質分解酵素の働きで,卵子細胞質内に侵入した精子核クロマチンの膨潤が起こると同時に,その塩基性タンパク質部分が正常のヒストン組成をとるように再構成されるものと考えられている。このようにして生じた雄性前核は,卵子の雌性前核と合体して,引き続いて起こる卵割へ向かって,準備が整えられるのである。
通常,受精に伴う精子-卵子相互作用には,種特異性が保たれている。ただし,例外的に可能な場合のあることは先に述べた通りである。卵子が異種の精子を拒否する機構は受精のさまざまな段階で発現され,種によっても異なる。透明帯に包まれたハムスター卵子は,異種の精子(例えば,モルモットやヒト)を試験管内で媒精しても,精子は透明帯に接着してその内部に侵入することができない。ところが,透明帯を除去したハムスター卵に受精能を獲得した異種(モルモット,ヒトなど)の精子を試験管内で媒精すると,容易に受精が起こり,ハムスター卵子細胞質内で,異種精子の雄性前核が形成される。しかし,その後の発生は継続しない。このために,ハムスター卵を一種のモデルとして用い,ヒト精子の受精能を体外で検定する試みも行われている。
→生殖
執筆者:舘 鄰
出典 株式会社平凡社「改訂新版 世界大百科事典」改訂新版 世界大百科事典について 情報
雌性配偶子(卵)と雄性配偶子(精子)の融合をいう。配偶子が形成される際には減数分裂が行われ、核相は半数(n)を示すが、受精によって全数(2n)に戻る。受精の生物学的な意味は、第一に卵が刺激を受けて発生を開始すること、第二に染色体の組換えが行われ、遺伝子構成が改まって種の老化を防ぐことである。
[木下清一郎]
受精は次のような一連の過程を経る。まず精子が活発に運動して卵に接近する。シダ植物などでは走化性によって精子は卵に引き寄せられるが、動物では普通このようなことはなく、出合いはまったく偶然である。かつて、卵と精子の出合いやそのあとの合体に、ある普遍性をもつ物質が介在すると考えられた時期があり、この物質を総称して受精素(ファーティリチン)とよんだが、その後、そのうちのあるものは不確実となったり、普遍性に乏しかったりして、現在ではこのことばはほとんど使われなくなった。しかし、卵の周囲にあるゼリー層(糖タンパク質が主成分)が受精に必須(ひっす)であったり、精子の呼吸を高めたりする例や、精子の頭部からヒアルロン酸を分解するヒアルロニダーゼが出され、これによって卵の周囲にある濾胞(ろほう)細胞をつないでいる細胞間物質を分解して、精子が卵細胞に到達するのを助ける例などがある。これらの物質を、前述の精子の走化性を引き起こす物質などといっしょにして、受精物質とよぶこともある。
卵に接近した精子の頭部先端では先体反応がおこる例が多く、この反応後、精子は卵の保護層を通過して卵表面に至り、精子と卵の細胞膜は癒合する。このとき卵の細胞膜が変形をおこし突出することがある。これを受精突起とよぶ。癒合によって卵と精子の核は共通の細胞膜に包まれた状態になる。卵の細胞膜のさらに外側は卵黄膜とよばれる無構造の膜で覆われているが、受精時にこの卵黄膜がはがれて卵から分泌される物質も加わって硬くなり、卵を包む受精膜となることがある。受精膜と卵の間には囲卵腔(こう)とよばれるすきまができる。受精膜は卵を保護するほか、精子が余分に卵内に入って多精とならないように機械的障壁の役もする。しかし、受精膜の形成があまり顕著でない動物も多い。なお、胚(はい)が発生したのち、受精膜または卵黄膜を破って出てくることを孵化(ふか)とよぶ。
やがて、共通の細胞膜に包まれた卵核と精核とは接近して一つになる。卵細胞と精子との合体から卵核と精核の合体までの過程を受精という。これに続いて精子によって持ち込まれた中心体の周囲には星状体が発達し、これが分裂装置となって、有糸分裂が始まる。これが第一卵割である。
[木下清一郎]
受精には精子と卵の細胞膜が癒合することが必須の条件であって、精子を顕微操作で卵細胞の中に入れても受精はおこらない。精子の先体反応とそれに対する卵表面の細胞膜の反応が受精の鍵(かぎ)となっている。
また、受精が可能な卵の状態は動物の種類によって異なっている。卵の成熟の過程のうち、まだ減数分裂の開始する前の卵母細胞で精子を受け入れるものとしては、ゴカイ、ヤムシなどがあげられる。第一成熟分裂の中期ではツバサゴカイ、イガイなどが受精可能となり、第二成熟分裂の中期では大部分の脊椎(せきつい)動物が、成熟分裂終了後ではウニなどが受精可能となる。成熟分裂の途中で卵内に精子核が入った場合には、成熟分裂の進行が再開して完了するまで、精核は卵細胞質中で待っており、その後、卵核と合体する。
[木下清一郎]
動物の受精には体外受精と体内受精とがある。水中にすむ動物の多くでは、放卵・放精を行って水中で受精が行われる。その際、放卵・放精がほぼ同じ時期におこり、しかも個体どうしが接近して放卵・放精をする行動がみられる。陸上生活をする動物でも、産卵のときには水中に戻る例がある。陸上生活のみを行っている動物では交尾という手段で精子が雌の体内に入る。これは陸上生活に対する適応の一つと考えられる。
このように、動物の受精は本質的に水中でなくてはおこりえないが、動物によって、単なる放卵・放精を行うものから、交尾を行うものまで種々の段階があるといえる。いずれの場合にも、精子と卵とが共通の媒質中に置かれることを媒精または助精という。また、人工的に媒精を行うことを人工受精とよぶ。なお、畜産学や水産学の分野では、習慣上、人工授精の語が使われることがある。
種子植物の受精では、受粉に続いて花粉が花粉管を伸ばし、その中で核の分裂がおこって花粉管核と生殖核とができる。生殖核はさらに分裂して2個の精核となり、花粉管が胚嚢(はいのう)に達すると、これらはそれぞれ卵核および極核と合体する。この現象を重複受精(ちょうふくじゅせい)という。
マイマイやミミズのような雌雄同体の動物でも、受精は別の個体間で行われるのが普通である。ホヤなどのように、同一個体に生じた卵と精子とが受精する例もまれにあるが、このような場合を自家受精という。植物で同一個体の花粉がその雌しべにつくことがあり、これを自家受粉という。
[木下清一郎]
『椙山正雄著『受精』(1978・東京大学出版会)』▽『日本動物学会編『現代動物学の課題4 卵と精子』(1975・学会出版センター)』
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(垂水雄二 科学ジャーナリスト / 2007年)
出典 (株)朝日新聞出版発行「知恵蔵」知恵蔵について 情報
出典 ブリタニカ国際大百科事典 小項目事典ブリタニカ国際大百科事典 小項目事典について 情報
…胎生の魚類などでも,胎盤あるいは類似の組織で胚が母体とつながっている場合には妊娠と呼ばれる。哺乳類では,妊娠は,受精卵が発生しはじめ,胚盤胞の状態で子宮壁に着床したときから始まり,出産のときに終わる。胚と母体とを連絡している組織を胎盤といい,母体側に由来するものを母性胎盤,胚由来のものを胎児性胎盤という。…
※「受精」について言及している用語解説の一部を掲載しています。
出典|株式会社平凡社「世界大百科事典(旧版)」
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