広義には、生物体またはその一部分の発生の初期を示す突起物をさし、酵母菌の無性生殖における出芽や脊椎(せきつい)動物の発生における尾芽(びが)などがその例であるが、狭義には、維管束植物の発生に際してのみ用いられる。以下、この項では狭義の芽について述べる。維管束植物の芽とは、苗条(びょうじょう)の未発達のもの、および苗条の先端付近の未発達の部分をさす。芽は茎頂分裂組織(茎の成長点)とそれを取り巻く葉の原基や未展開の葉とからなる。
[福田泰二]
種子植物の一生のうちで最初の芽は、種子の中の胚(はい)にある芽で、これを「幼芽」という。裸子植物と双子葉植物の場合は、軸の一端が幼根で他端が幼芽となり、幼芽は二ないし数枚の子葉に挟まれるか、または囲まれるが、単子葉植物では、幼根の反対側の端には単一の子葉があって、幼芽は側方に位置するような観を呈する。いずれにしても、幼芽の成長したものがその個体の最初の苗条である。その後、植物の成長とともにいろいろな位置に芽の原基ができ、細胞分裂を経てそこに芽ができる。茎頂は、花や巻きひげのように成長が有限なものになってしまわない限り、葉原基や若い葉に包まれており、この部分はつねに芽である。したがって、苗条の頂端付近は芽になっているのが普通で、この位置の芽を「頂芽」という。苗条の側面に茎頂が新しく出現して芽ができれば、これを「側芽」という。種子植物の場合、側芽は葉の付着点のすぐ上、すなわち葉腋(ようえき)とよばれる位置にできるのが原則であり、この位置の芽を「腋芽」という。腋芽からみれば、その下には葉があるわけで、これを腋芽の「蓋葉(がいよう)」または「母葉」という。一つの葉腋に複数の腋芽ができる場合、最初にできるものを「主芽」、そのほかのものを「副芽」という。主芽と副芽の配列は、双子葉植物では、主芽を上端として縦に並ぶ種類が多いが、逆に下から上へ並ぶものなどもある。単子葉植物では、横に並ぶのが普通であるが例外もある。
茎頂と葉腋とは、種子植物の芽のある位置としてはもっとも普通な場所であることから、頂芽と腋芽とをあわせて「定芽」といい、そのほかの位置にできる芽を「不定芽」と総称する。なお、シダ植物の場合は、頂芽以外の芽のできる位置は種類によってさまざまであるため、定・不定の語をシダ植物にまで用いるかどうかには疑問がある。種子植物の不定芽は、種類によってさまざまな場所にできる。サツマイモ、ガガイモ、カジイチゴ、ヤナギランなどは、根から芽を出して栄養繁殖を行うので根上不定芽という。コダカラベンケイ、カラスビシャクなどは葉上不定芽をつくり、コモチシダ、クモノスシダなども葉上芽で繁殖する。茎から側方へ出る芽であっても、葉腋以外から出れば不定芽とよばれる。節間から出るものや、節部であっても葉の下側や葉と異なる方向に出るものは茎上不定芽である。茎上不定芽の例はまれであるが、茎の上部が傷つけられた場合などにみることができる。また、腋芽として発生した芽であっても、その基部が蓋葉の基部とともに成長すれば葉上不定芽のような状態になり(ハナイカダ)、腋芽と主軸の一部分とがともに成長すれば茎上不定芽のようになる(ヒレハリソウ)。
[福田泰二]
芽は形成されてからある段階になると、成長を停止して休眠状態となることがある。この休眠中の芽を「休眠芽」という。温帯や亜寒帯のほとんどの樹木にみられるような、冬に休眠する芽を「冬芽(とうが)」または「越冬芽」という。これに対し、春から夏につくられ、休眠せずに葉を展開しつつ茎を伸ばし続ける芽は「夏芽(かが)」とよばれる。また、長年にわたって休眠し続ける芽を「潜伏芽」という。
休眠中の芽のほとんどは、いちばん外側に何枚かの特殊な葉をもっており、これによって内部を保護している。このような特殊な葉を鱗片(りんぺん)葉(芽鱗)または包(ほう)(包葉。苞、苞葉とも書く)という。葉の一枚一枚が芽の大きさに比べて小さく、多数重なり合って芽を保護していれば鱗片葉、葉が比較的大形で数が少なければ包とよぶことが多いが、両者の間には厳密な区別はない。鱗片葉や包においては、しばしば毛を密生していたり樹脂や粘液を分泌するなどして、よりいっそう保護の機能を強めていることもある。休眠芽のなかには、鱗片葉も包ももたず、いちばん外側の葉も若い普通葉であるようなものもあり、このような芽を「裸芽」という。
[福田泰二]
また、芽の中に包まれている器官が幼い普通葉とそれらをつける軸だけであれば、その芽を「葉芽」とよび、花または花序とそれに付随する包や総包だけを未発達の状態で収めているだけであれば、その芽を「花芽」とよぶ。植物の種類によっては、普通葉と花の両方を含む芽がある。これを「混芽」という。葉芽や混芽の場合、展開する前の若葉は成葉と比べて単に小形であるだけのこともあるが、多くは巻いたり折れたりというように、種類によってさまざまな姿勢で芽の中に収まる。花芽や混芽の中での花弁や萼片(がくへん)の姿勢は、普通葉の場合ほど変化に富んではいないが、いくつかの型に分けられる。また、芽の中での花弁どうし、萼片どうしの位置関係も、植物の種類によって一定の性質をもっており、瓦(かわら)状と敷石状とに二大別される。瓦状とは隣り合う花被(かひ)片の縁(へり)と縁とが内外に重なる状態をいい、敷石状とは隣どうしの花被片の縁が重なり合わずに接している状態をいう。螺旋(らせん)配列する花被片では瓦状に重なり合うが、輪生配列する花被片では瓦状の場合と敷石状の場合とがある。なお、瓦状のうち、各花被片がかならず一方の縁を隣のものの外側に出し、他方の縁を逆隣のものの内側に入れている状態を回旋状という。
[福田泰二]
植物の枝や葉,花,あるいは花の集りである花序の未発達の状態のものをいう。芽にはさまざまな種類がある。広く一般的に植物体の一定部位に発生することがきまっているものを定芽,それ以外のものを不定芽という。
苗条(シュート)の頂端にある頂芽と,苗条の側方につくられる側芽とがある。頂芽は苗条の先端にある未発達の部分であり,その苗条自体の延長部をつくることになるから新しい苗条ではないが,頂芽以外の芽はすべて新しい若い苗条である。
(1)側芽 種子植物の側芽は一般に葉の茎への付着点の上側にあたる茎の部分,すなわち葉腋(ようえき)に発生するものであり,これを腋芽という。腋芽は葉腋に一つだけではなく複数つくこともあり,この場合は一つを主芽,他を副芽という。芽が展開して栄養枝,すなわち普通葉をもつ枝がつくられる場合はその芽を葉芽(ようが)といい,生殖枝すなわち花あるいは花序が展開するものを花芽(かが)/(はなめ)という。一つの芽から普通葉と花(あるいは花序)の両方が展開する場合は混芽とよばれる。芽は冬季に活動を停止して休眠することが多く,このような芽は休眠芽(休芽)とよばれ,ふつう冬季にみられるので冬芽(とうが)/(ふゆめ)ともよばれる。しかし秋から春にかけて緑の葉をもち夏に休眠芽の状態となる植物(たとえばオニシバリ)もある。休眠芽はつぎの活動期に必ずしも展開して枝となるとは限らない。一部はそのまま休眠を続け,2年か数年後に展開することもあるし,また長く休眠を続け,やがて茎の肥大のため樹皮よりも内部に埋没してしまうことがある。このような芽は潜伏芽とよばれ,長いあいだ芽の状態で生き続けていて,樹木の上部が折れてしまったときなどに活動をはじめて枝となることがある。
落葉樹では秋に落葉のあと冬芽が残るので,冬芽は目だつことが多い。冬芽はふつうすでにたくさんの葉をもち,とくに外側を覆う数枚から多数の葉は成熟した鱗片葉(この場合は芽鱗ともいう)となっていることが多い。鱗片葉は小さく硬いことが多く,芽の内方にある若い小さな普通葉の葉原基,あるいは花や花序の原基を冬のあいだ保護する働きをもつ。すなわち乾燥からの保護,風,雨,雪などによる物理的な障害からの保護などが考えられる。寒さからの保護にも鱗片葉が重要な役割を果たしていると考えられることもあるが,植物体内の温度は外界の温度とともに変化するものであるから,この働きについての重要性は疑わしい。ただし急激な温度変化を多少和らげる働きはありうる。アオキ,ジンチョウゲなどでは頂芽の中に花序の原基ができて越冬するが,この場合は混芽であって,この芽を覆う鱗片葉の腋芽としてつぎの年に伸長して枝となる芽をつくる。したがって枝となる鱗片葉の腋芽はそれ自体に保護の役割をもつ鱗片葉をつくることはなく,頂芽の中に保護されて越冬する。熱帯の樹木では腋芽が発生すると休眠することなくそのまま伸長して枝になるものが多く,この場合も腋芽に鱗片葉をつくらない。このように芽鱗といわれる鱗片葉の分化は温帯や寒帯における芽の越冬に関連して生じたものが多いと考えられる。しかし冬芽をつくるものでも,ムシカリのように裸芽とよばれてはっきりと分化した鱗片葉をもたないものもある。この場合は外側の普通葉の原基がやや鱗片葉状の形状で越冬するものが多い。
(2)頂芽 生長を続けている活動的な状態の苗条の茎頂付近も芽とよばれ,したがって伸長している苗条の先端は頂芽である。ふつう頂芽はその苗条の側方につくられる側芽の生長を抑える傾向があり,この現象を頂芽優性apical dominanceという。頂芽の生産するオーキシンが側芽の発達を抑えるためであるといわれている。そこで頂芽が枯れたり人工的に除去されると側芽が伸長をはじめる。この現象は植物体における一つの補償現象とみることができる。
若い苗条の先端には必ず茎頂があるが,これが枯れるとか花芽になってなくなることも多い。このような場合には側芽が伸びて生長しなくなった主軸の立場を引き継ぐこととなる。このような分枝は仮軸分枝とよばれ,多くの植物に定常的にみられる。
頂芽,側芽以外に茎から発生する芽と,葉や根から発生する芽が不定芽である。樹木を切り倒したあと切株から出てくる枝(ひこばえ)は側芽に由来する潜伏芽からできることもあるが,しばしばひこばえが密生することがあり,このような場合その多くは不定芽に由来するとみられる。サツマイモの塊根(いも)は根であり,これに発生する芽は不定芽である。チャンチンの根にも不定芽が発生しやすい。シコロベンケイ,コモチシダなどでは葉に不定芽をつくり,これが地面に落ちて新しい個体となる。一般に組織培養法によって培養されている植物体の一部に芽が生じるとこれも不定芽とよばれ,これを育てることによって新しい個体をつくることができる。
執筆者:原 襄
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